Понятие о рефлексе. Анатомия Рефлексов человека - информация

Термин «рефлекс» был введен французским ученым Р. Декартом в XVII в. Но для объяснения психической деятельности он был применен основоположником русской материалистической физиологии И. М. Сеченовым. Развивая учение И. М. Сеченова. И. П. Павлов экспериментально исследовал особенности функционирования рефлексов и использовал условный рефлекс как метод изучения высшей нервной деятельности.

Все рефлексы были разделены им на две группы:

• безусловные;
• условные.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы — врожденные реакции организма на жизненно важные раздражители (пищу, опасность и т. п.).

Они не требуют каких-либо условий для своей выработки (например, выделение слюны при виде пиши). Безусловные рефлексы — природный запас готовых, стереотипных реакций организма. Они возникли в результате длительного эволюционного развития данного вида животных. Безусловные рефлексы одинаковы у всех особей одного вида. Они осуществляются с помощью спинного и низших отделов головного мозга. Сложные комплексы безусловных рефлексов проявляются в виде инстинктов.

Рис. 14. Расположение некоторых функциональных зон в коре головного мозга человека: 1 — зона речевого образования (центр Брока), 2 — область двигательного анализатора, 3 — зона анализа устных словесных сигналов (центр Вернике), 4 — область слухового анализатора, 5 — анализ письменных словесных сигналов, 6 — область зрительного анализатора

Условные рефлексы

Но поведение высших животных и характеризуется не только врожденными, т. е. безусловными реакциями, но и такими реакциями, которые приобретены данным организмом в процессе индивидуальной жизнедеятельности, т. е. условными рефлексами . Биологический смысл условного рефлекса состоит в том, что многочисленные внешние раздражители, окружающие животное в естественных условиях и сами по себе не имеющие жизненно важного значения, предшествуя в опыте животного пище или опасности, удовлетворению других биологических потребностей, начинают выступать в роли сигналов , по которым животное ориентирует свое поведение (рис. 15).

Итак, механизм наследственного приспособления — безусловный рефлекс, а механизм индивидуального изменчивого приспособления — условный рефлекс, вырабатываемый при сочетании жизненно значимых явлений с сопутствующими сигналами.

Рис. 15. Схема образования условного рефлекса

• а — слюноотделение вызывается безусловным раздражителем — пищей;
• б — возбуждение от пищевого раздражителя связывается с предшествующим индифферентным раздражителем (светом лампочки);
• в — свет лампочки стал сигналом возможного появления пищи: на него выработался условный рефлекс

Условный рефлекс вырабатывается на основе любой из безусловных реакций. Рефлексы на необычные сигналы, не встречающиеся в естественной обстановке, называются искусственными условными. В лабораторных условиях можно выработать множество условных рефлексов на любой искусственный раздражитель.

С понятием условного рефлекса И. П. Павлов связывал принцип сигнальности высшей нервной деятельности , принцип синтеза внешних воздействий и внутренних состояний.

Открытие Павловым основного механизма высшей нервной деятельности — условного рефлекса — стало одним из революционных завоеваний естествознания, исторически поворотным пунктом в понимании связи физиологического и психического.

С познания динамики образования и изменения условных рефлексов началось открытие сложных механизмов деятельности человеческого мозга, выявление закономерностей высшей нервной деятельности.

Рефлекс (от лат. reflexus - отражённый) - стереотипная реакция живого организма на определенное воздействие, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой.

Классификация рефлексов

По типу образования: условные и безусловные

По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)

По эффекторам: соматические, или двигательные, (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов - пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.

По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.

По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный).

По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные - вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, тормозные - ослабляющими и подавляющими её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца - блуждающим).

По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса - отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные - с участием нейронов среднего мозга; кортикальные - с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга.

По типу образования Безусловные рефлексы Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врожденные)реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза(приспособления к условиям окружающей среды) . Безусловные рефлексы - это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях. Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий. Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев. Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.

Условные рефлексы

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга. Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы.

Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Нейронная организация простейшего рефлекса

Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй - двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов.

Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце. Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя. У человека количество рефлексов, которые могут быть вызваны теми или иными способами, достаточно велико, однако в неврологической практике при обследовании больного исследуют лишь небольшое количество рефлексов, наиболее доступных для выявления и отличающихся наибольшим постоянством у здорового человека.

Исследование рефлексов требует практического навыка, при отсутствии которого может быть получена ложная картина изменения рефлексов, а следовательно, и неверное суждение о состоянии того или иного отдела нервной системы обследуемого. При поражении пирамидной системы появляются патологические рефлексы, а также так наз. защитные рефлексы, которые у здоровых взрослых людей не вызываются. Понижение (гипорефлексия) или исчезновение (арефлексия) рефлексов являются признаками нарушения проводимости или анатомической целости рефлекторной дуги в любом из ее отделов. Понижение сухожильных рефлексов наиболее характерно для поражений периферического отдела нервной системы. Следует иметь в виду, что у некоторых здоровых лиц рефлексы можно вызвать лишь с помощью специальных приемов, а иногда не удается вызвать даже опытному исследователю. Общее понижение рефлексов наблюдается при глубокой коме. Повышение сухожильных рефлексов (гиперрефлексия) чаще всего является признаком поражения пирамидных путей, однако общая гиперрефлексия может наблюдаться при интоксикации, неврозах, гипертиреозе и других патол. состояниях.

Крайняя степень повышения сухожильных рефлексов проявляется клонусом - ритмичными, долго не прекращающимися сокращениями какой-либо мышцы, возникающими вслед за резким ее растяжением. Наиболее постоянны при поражении пирамидной системы клонусы стопы и коленной чашечки (растяжение икроножных мышц и четырехглавой мышцы бедра). Несимметричность, неравномерность (анизорефлексия) рефлексов в сочетании с патологическими рефлексами всегда свидетельствует об органическом поражении нервной системы. Патологическими являются рефлексы, которые у взрослого здорового человека не вызываются, а появляются лишь при поражениях нервной системы, связанных со снижением тормозного влияния головного мозга на сегментарный аппарат спинного мозга или двигательные ядра черепно-мозговых нервов.

Патологические рефлексы в зависимости от характера ответной двигательной реакции разделяют на сгибательные и разгибательные (для конечностей) и аксиальные (вызываются на голове, туловище). Если придерживаться порядка исследования этих рефлексов сверху вниз, то основными окажутся следующие патологические рефлексы:

• носогубный рефлекс (короткий удар неврол. молоточком по спинке носа вызывает сокращение круговой мышцы рта с вытягиванием губ вперед);
• хоботковый рефлекс (та же двигательная реакция, но возникающая при нерезком ударе неврологическим молоточком по верхней или нижней губе);
• сосательный рефлекс (штриховое раздражение шпателем губ вызывает их сосательные движения);
• ладонно-подбородочный рефлекс (штриховое раздражение кожи ладони в области возвышения большого пальца вызывает сокращение подбородочной мышцы на той же стороне со смещением кожи подбородка кверху). Появление перечисленных патологических рефлексов характерно для псевдобульбарного паралича, обусловленного разобщением рефлекторных двигательных центров, расположенных в стволе головного мозга с вышележащими отделами центральной нервной системы.

На руках в условиях патологии может появиться кистевой патологический рефлекс Россолимо : при коротком ударе пальцами исследующего по кончикам II-V пальцев свободно свисающей кисти больного возникает сгибание ("кивание") концевой фаланги большого пальца. На ногах практически важными являются так наз.

Cтопные патологические рефлексы:

• рефлекс Бабинского (разгибание большого пальца, иногда с веерообразным разведением остальных пальцев, при штриховом раздражении кожи наружного края подошвы);
• рефлекс Оппенгейма (разгибание большого пальца стопы в момент скользящего нажима по гребню большеберцовой кости);
• рефлекс Россолимо (сгибание - "кивание" II-V пальцев стопы при коротком ударе по кончикам этих пальцев со стороны подошвы) и др.

Перечисленные патологические рефлексы у взрослых составляют синдром центрального, или спастического, паралича, развивающегося при поражении пирамидной системы. У детей до 1-1 1/2 лет эти рефлексы не являются признаками патологии. К симптомам поражения пирамидной системы относятся и так называемые защитные рефлексы . Защитные (укоротительные) рефлексы возникают чаще всего при поперечном поражении спинного мозга и могут служить дополнительными признаками при определении уровня его поражения. Проще всего эти Р. вызываются уколом (иногда серией повторных уколов) в подошву, при этом возникает непроизвольное сгибание парализованной ноги в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах, и нога как бы отдергивается ("укорачивается"). Защитные Р. могут быть причиной стойкой сгибательной контрактуры ног, когда помимо повреждения спинного мозга имеется раздражение задних корешков (опухоль, туберкулезный спондилит и др.). Для суждения о степени нарушений различных структур нервной системы при топической диагностике ее поражений проводится исследование некоторых вегетативных рефлексов - вазомоторных, пиломоторных, потоотделительных, висцеральных и др. Для исследования этих рефлексов используют специальные методики нанесения раздражения и регистрации ответных реакций, различные фармакологические пробы, позволяющие судить о состоянии вегетативной нервной системы. При обследовании больного проводят исследование вазомоторных реакций кожи, вызванных ее штриховым раздражением в различных областях тела.

Пиломоторный рефлекс (сокращение мышц, поднимающих волосы, с появлением так наз. гусиной кожи) вызывается охлаждением или пощипыванием кожи в области надплечья; ответная реакция в норме возникает на всей половине тела (на стороне раздражения); поражение вегетативных центров в спинном мозге, узлов симпатического ствола ведет к отсутствию рефлекса в соответствующей зоне иннервации. Сходную картину получают в условиях патологии при нарушении потоотделительного рефлекса. Наиболее доступными для исследования являются висцеральные рефлексы , позволяющие выявить возбудимость определенных участков вегетативной нервной системы - глазосердечный рефлекс (замедление пульса в ответ на нерезкое давление на глазное яблоко), ортостатический рефлекс (ускорение пульса при переходе из лежачего положения в вертикальное), клиностатический рефлекс (замедление пульса после возвращения в горизонтальное положение). При нормальной возбудимости вегетативной нервной системы разница в частоте пульса не должна превышать 8-12 ударов в 1 мин.

Примерами дистантных рефлексов могут служить зрачковый рефлекс на свет , имеющий большое диагностическое значение, а также старт-рефлекс , повышение которого проявляется резким вздрагиванием тела при всяком неожиданном звуке, вспышке света. Больные, у которых старт-рефлекс нарушен вследствие поражения определенных отделов головного мозга, не могут быстро включиться в действие, требующее быстрой реакции и двигательной мобилизации. При сохранении старт-рефлекса движения, требующие его участия, часто совершаются лучше, чем другие движения, не требующие действий по внезапному сигналу и затрудненные вследствие общей мышечной скованности.

Рефлекс - основная форма деятельности нервной системы.

Предположение о полностью рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым . До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии.

Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова , который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввёл деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врождёнными, наследственно закреплёнными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.

Большой вклад в формирование учения о рефлексах внёс Чарлз С. Шеррингтон (Нобелевская премия по физиологии и медицине , 1932). Он открыл координацию, взаимное ингибирование и облегчение рефлексов.

Значение учения о рефлексах

Учение о рефлексах дало очень многое для понимания самой сущности нервной деятельности. Однако сам рефлекторный принцип не мог объяснить многие формы целенаправленного поведения. В настоящее время понятие о рефлекторных механизмах дополнено представлением о роли потребностей в организации поведения, стало общепринятым представление о том, что поведение животных, в том числе и человека, носит активный характер и определяется не только определенными раздражителями, но и планами и намерениями, возникающими под влиянием определённых потребностей. Эти новые представления получили своё выражение в физиологических концепциях «функциональной системы» П. К. Анохина или «физиологической активности» Н. А. Бернштейна . Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно отвечать на раздражители, но и предвидеть будущее, активно строить планы поведения и реализовать их в действии. Представления об «акцепторе действия», или «модели потребного будущего», позволяют говорить об «опережении действительности».

Общий механизм формирования рефлекса

Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу :

Стимул - рецептор - нейрон - эффектор - реакция.

У человека большинство рефлексов осуществляется при участии как минимум двух нейронов - чувствительного и двигательного (мотонейрона, исполнительного нейрона). В рефлекторных дугах большинства рефлексов задействованы также вставочные нейроны (интернейроны) - один или несколько. Любой из этих нейронов у человека может находиться как внутри ЦНС (например, рефлексы при участии центральных хемо- и терморецепторов), так и за ее пределами (например, рефлексы метасимпатического отдела ВНС).

Классификация

По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы .

1. По типу образования: условные и безусловные рефлексы.
2. По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)
3. По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные - пищеварительные, сердечно-сосудистые, потоотделительные, зрачковые и др.
4. По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.
5. По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также один или несколько вставочных нейронов и имеют два или несколько синаптических переключений (например, флексорный болевой).
6. По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные - вызывающие и усиливающие (облегчающие) его деятельность, тормозные - ослабляющие и подавляющие её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца - блуждающим).
7. По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса - отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные - с участием нейронов среднего мозга; кортикальные - с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга. Существуют также периферические рефлексы, осуществляемые метасимпатическим отделом ВНС без участия головного и спинного мозга.

Безусловные

Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врождённые) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (постоянства внутренней среды организма).

Безусловные рефлексы - это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови . Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Нейронная организация простейшего рефлекса

Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй - двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором . Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс , являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.

Условные

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо , то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретённого поведения . Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом . Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Аксон-рефлекс

Аксон-рефлекс осуществляется по разветвлениям аксона без участия тела нейрона . Рефлекторная дуга аксон-рефлекса не содержит синапсов и тел нейронов. С помощью аксон-рефлексов регуляция деятельности внутренних органов и сосудов может осуществляться (относительно) независимо от центральной нервной системы .

Патологические рефлексы

Патологические рефлексы - неврологический термин, обозначающий необычные для здорового взрослого человека рефлекторные реакции. В ряде случаев свойственны более ранним стадиям фило- или онтогенеза.

Существует мнение, что психическая зависимость от чего-либо вызвана формированием условного рефлекса. Например, психическая зависимость от наркотиков связана с тем, что приём определённого вещества связывается с приятным состоянием (формируется условный рефлекс, который сохраняется в течение почти всей жизни).

Кандидат биологических наук Харлампий Тирас считает, что «идея условных рефлексов, с которыми работал Павлов, полностью основана на вынужденном поведении, и это дает неправильную регистрацию [результатов в экспериментах]». «Мы настаиваем: объект должен изучаться тогда, когда он к этому готов. Тогда мы выступаем наблюдателями, не насилуя животное, и, соответственно, получаем более объективные результаты» . Что именно автор подразумевает под «насилием» животного и в чем состоят «более объективные» результаты, автор не уточняет.

См. также

Примечания

1. , с. 320.
2. Павлов И. Рефлекс свободы С. 163.

(лат. reflexus - повернутый назад, отраженный) - осуществляющаяся через нервную систему ответная реакция организма на те или иные воздействия. Различают Р. безусловные (врожденные) и условные (приобретенные организмом в течение индивидуальной жизни, имеющие свойство исчезать и восстанавливаться). Фр. философ Р.Декарт первым указал на рефлекторный принцип в деятельности мозга. Н.Д.Наумов

Отличное определение

Неполное определение ↓

РЕФЛЕКС

от лат. reflexus – обращение назад; в переносном значении – отражение) – общий принцип регуляции поведения живых систем; двигат. (или секреторный) акт, имеющий приспособит. значение, детерминированный воздействием сигналов на рецепторы и опосредствованный нервными центрами. Понятие Р. было введено Декартом и служило задаче детерминистически объяснить, в рамках механистич. картины мира, поведение организмов на основе общих законов физич. взаимодействия макротел. Декарт отклонил душу как объяснит. принцип двигат. активности животного и описал эту активность как результат строго закономерного ответа "машины-тела" на внешние воздействия. Основываясь на механистически понимаемом принципе Р., Декарт пытался объяснить и нек-рые психич. функции, в частности обучаемость и эмоции. Вся последующая нервно-мышечная физиология находилась под определяющим воздействием учения о Р. Нек-рые последователи этого учения (Дилли, Сваммердам) еще в 17 в. высказывали догадку о рефлекторном характере всего поведения человека. Эту линию завершил в 18 в. Ламетри. Гл. противником детерминистич. взгляда на Р. выступил витализм (Шталь и др.), утверждавший, что ни одна органич. функция не осуществляется автоматически, но все управляется и контролируется чувствующей душой. В 18 в. Витт открыл, что отд. сегмент спинного мозга достаточен для осуществления непроизвольной мышечной реакции, но ее детерминантой он считал особый "чувствительный принцип". Проблеме зависимости движения от ощущения, использованной Виттом для доказательства первичности чувствования по отношению к работе мышцы, материалистич. истолкование дал Гартли, указавший, что ощущение действительно предшествует движению, но само оно обусловлено изменением состояния движущейся материи. Открытие специфич. признаков нервно-мышечной активности побудило натуралистов ввести понятие о "силах", присущих организму и отличающих его от др. природных тел ("мышечная и нервная сила" Галлера, "нервная сила" Унцера и Прохаски), причем трактовка силы являлась материалистической. Существ. вклад в дальнейшее развитие учения о Р. внес Прохаска, предложивший биологич. объяснение Р. как целесообразного акта, регулируемого чувством самосохранения, под влияниям к-рого организм оценивает внешние раздражения. Развитие анатомии нервной системы привело к открытию механизма простейшей рефлекторной дуги (закон Белла – Мажанди). Возникает схема локализации рефлекторных путей, на основе к-рой в 30-х гг. 19 в. созревает классич. учение о Р. как принципе работы спинномозговых центров, в отличие от высших отделов головного мозга. Его обосновали Маршалл Холл и И. Мюллер. Это чисто физиологич. учение исчерпывающе объясняло определ. категорию нервных актов воздействием внешнего раздражителя на специфич. анатомич. структуру. Но представление о Р. как механич. "слепом" движении, предопределенном анатомич. строением организма и не зависящем от того, что происходит во внешней среде, вынуждало прибегнуть к представлению о силе, выбирающей из набора рефлекторных дуг нужные в данных обстоятельствах и синтезирующей их в целостный акт соответственно объекту или ситуации действия. Эта концепция была подвергнута резкой эксперимент.-теоретич. критике с материалистич. позиций Пфлюгером (1853), доказавшим, что низшие позвоночные, лишенные головного мозга, не являются чисто рефлекторными автоматами, а с изменением условий варьируют свое поведение, что наряду с рефлекторной функцией имеется сенсорная. Слабой стороной позиции Пфлюгера было противопоставление Р. сенсорной функции, превращение последней в конечное объяснит. понятие. На новый путь теорию Р. вывел Сеченов. Прежнюю сугубо морфологич. схему Р. он преобразовал в нейродинамическую, выдвинув на передний план соединение центр. процессов в естеств. группы. Регулятором движения было признано чувствование различной степени организации и интеграции – от простейшего ощущения до расчлененного чувственного, а затем и умств. образа, воспроизводящего предметные характеристики среды. Соответственно афферентная фаза взаимодействия организма со средой мыслилась не как механич. контакт, а как приобретение информации, детерминирующей последующий ход процесса. Функция центров трактовалась в широком плане биологич. адаптации. Двигат. активность выступила как фактор, оказывающий обратное влияние на построение поведения – внешнего и внутреннего (принцип обратной связи). В дальнейшем крупный вклад в развитие физиологич. представлений о механизме Р. внес Шеррингтон, изучивший интегративное и адаптивное своеобразие нервных актов. Однако в понимании психич. функций мозга он придерживался дуалистич. взглядов. И. П. Павлов, продолжая линию Сеченова, экспериментально установил различие между безусловным и условным Р. и открыл законы и механизмы рефлекторной работы головного мозга, образующей физиологич. базис психич. деятельности. Последующее изучение сложных приспособит. актов дополнило общую схему Р. рядом новых представлений о механизме саморегуляции (Н. А. Бернштейн, П. К. Анохин и др.). Лит.: Сеченов И. М., Физиология нервной системы, СПБ, 1866; Бессмертный Б. С., Сто лет доктрины Белл-Мажанди, в кн.: Архив биол. наук, т. 49, вып. 1, ?., 1938; Конради Г. П., К истории развития учения о Р., там же, т. 59, вып. 3, М., 1940; Анохин П. К., От Декарта до Павлова, М., 1945; Павлов И. П., Избр. труды, М., 1951; Ярошевский М. Г., История психологии, М., 1966; Грей Уолтер У., Живой мозг, пер. с англ., М., 1966; Eckhard С., Geschichte der Entwicklung der Lehre von den Reflexerscheinungen, "Beitr?ge zur Anatomie und Physiologie", 1881, Bd 9; Fulton J. F., Muscular contraction and the reflex control of movement, L., 1926; Feаring F., Reflex action. A study in the history of physiological psychology, L., 1930; Bastholm E., The history of muscle physiology, Copenhagen, 1950. M. Ярошевский. Ленинград. Современное состояние учения о Р. Успехи физиологии нервной системы и тесный контакт общей нейрофизиологии и физиологии высшей нервной деятельности с биофизикой и кибернетикой чрезвычайно расширили и углубили представление о Р. на физико-химическом, нейронном и системном уровнях. Физико-химич. уровень. Элект-ронный микроскоп показал тонкий механизм химич. передачи возбуждения от нейрона к нейрону путем опорожнения пузырьков медиатора в синаптич. щели (Э. де Робертис, 1959). Вместе с тем природа волны возбуждения в нерве определяется, как и 100 лет тому назад Л. Германом (1868), в виде физич. тока действия, кратковрем. электрич. импульса (Б. Катц, 1961). Но наряду с электрическими учитываются метаболич. компоненты возбуждения, напр. "натриевый насос", генерирующий электрич. ток (А. Ходжкин и А. Хаксли, 1952). Нейронный уровень. Еще Ч. Шеррингтон (1947) связывал нек-рые св-ва простых спинномозговых Р., напр. реципрокность возбуждения и торможения, с гипотетич. схемами соединения нейронов. И. С. Бериташвили (1956) на основании цитоархитектонич. данных высказал ряд предположений о различных формах организации нейронов коры мозга, в частности о воспроизведении образов внешнего мира системой звездчатых клеток зрит. анализатора низших животных. Общую теорию нейронной организации рефлекторных центров предложили У. Мак-Каллок и В. Пите (1943), использовавшие аппарат математич. логики для моделирования функций нервных цепей в жестко-детерминиров. сетях формальных нейронов. Однако мн. св-ва высшей нервной деятельности не укладываются в теорию фиксированных нервных сетей. Исходя из результатов электрофизиологич. и морфологич. изучения взаимосвязи нейронов в высших отделах мозга, развивается гипотеза вероятностно-статистической их организации. По этой гипотезе закономерность протекания рефлекторной реакции обеспечивается не однозначностью пути сигналов по фиксированным межнейронным связям, а вероятностным распределением их потоков по множеств. путям и статистич. способом достижения конечного результата. Случайность во взаимодействии нейронов предполагали Д. Хебб (1949), А. Фессар (1962) и др. исследователи, а У. Грей Уолтер (1962) показал статистич. характер условных Р. Часто нервные сети с фиксированными связями называют детерминистскими, противопоставляя их сетям со случайными связями как индетерминистским. Однако стохастичность не означает индетерминизма, а, наоборот, обеспечивает высшую, наиболее гибкую форму детерминизма, по-видимому, лежащую в основе св-ва исключит. пластичности Р. Системный уровень. Система даже простого безусловного Р., напр. зрачкового, состоит из ряда саморегулирующихся подсистем с линейными и нелинейными операторами (М. Клайнс, 1963). Оценка соответствия действующих раздражителей и "нервной модели стимула" (Е. Н. Соколов, 1959) оказалась важным фактором биологически целесообразной организации Р. С учетом механизмов саморегуляции путем обратных связей, о наличии к-рых писал еще Сеченов (1863), структуру Р. в совр. кибернетич. аспекте стали представлять не в виде открытой рефлекторной дуги, а по типу замкнутого рефлекторного кольца (Н. А. Бернштейн, 1963). В последнее время развернулись дискуссии о содержании понятий сигнальности, подкрепления и временных связей условного Р. Так, П. К. Анохин (1963) рассматривает сигнальность как проявление работы механизма "прогнозирования" событий внешнего мира, а подкрепление – как формирование циклич. структур контроля результатов действия. Э. А. Асратян (1963) подчеркивает качеств. отличия связей условного Р. от кратковрем. реакций типа проторения и доминанты. Лит.: Бериташвили И. С., Морфологич. и физиологич. основания временных связей в коре больших полушарий, "Тр. Ин-та физиологии им. И. С. Бериташвили", 1956, т. 10; Мак-Каллок У. С. и Питтс В., Логич. исчисление идей, относящихся к нервной активности, [пер. с англ.], в сб.: Автоматы, М., 1956; Соколов Е. Н., Нервная модель стимула, "Докл. АПН РСФСР", 1959, No 4; Катц Б., Природа нервного импульса, в сб.: Совр. проблемы биофизики, т. 2, М., 1961; Хартлайн X., Рецепторные механизмы и интеграция сенсорной информации в сетчатке глаза, там же; Уолтер Г. У., Статистич. подход к теории условных Р., в кн.: Электроэнцефалографич. исследование высшей нервной деятельности, М., 1962; Фессар?., Анализ замыкания временных связей на уровне нейронов, там же; Смирнов Г. Д., Нейроны и функцион. организация нервного центра, в сб.: Гагрские беседы, т. 4, Тб., 1963; Филос. вопр. физиологии высшей нервной деятельности и психологии, М., 1963 (см. ст. П. К. Анохина, Э. А. Асратяна и Н. А. Бернштейна); Коган А. Б., Вероятностно-статистич. принцип нейронной организации функциональных систем мозга, "ДАН СССР", 1964, т. 154, No 5; Sherrington Ch. S., The integrative action of the nervous system, , 1947; Hodgkin A. L., Huxley A. F., A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve, "J. physiol.", 1952, v. 117, No 4; Hebb D. O., The organisation of behavior, N. Y.–L., ; Robertis Ed. de, Submicroscopic morphology of the synapse, "Intern. Rev. Cytol.", 1959, v. 8, p. 61–96. А. Коган. Ростов н/Д.

Безусловные

Безусловные рефлексы -- наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды) .

Безусловные рефлексы -- это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.

Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев.

Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.

Нейронная организация простейшего рефлекса

Простейшим рефлексом позвоночных считается моносиноптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй -- двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.

Условные

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И.П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

рефлекс дуга нервный импульс