Современные концепции вида - вольф кицес. Определение вида

ВИД (биологический), основная структурная и классификационная (таксономическая) единица в системе живых организмов; группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способных к скрещиванию между собой с образованием плодовитого потомства, распространенная в пределах определенного ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов среды.

Критерии вида – это эволюционно устойчивые таксономические (диагностические) признаки, которые характерны для одного вида, но отсутствуют у других видов.

1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов.

Например: у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.

2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию)

3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания.

7. Репродуктивный критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их потомство бесплодно.

КОНЦЕПЦИИ ВИДА

(от лат. conceptio - понимание, система), методологически все существовавшие и существующие концепции вида можно разделить на три группы, из которых первые две представляют интерес в основном для истории науки (хотя до последнего времени и поддерживаются некоторыми авторами): 1) типологическая концепция, согласно которой особи не находятся друг с другом в каких-либо особых отношениях, будучи просто выражением одного и того же типа; изменчивость представляет собой результат несовершенных проявлений “идеи” (eidos Платона ), заложенной в каждом виде. Такой концепции, восходящей к философии Платона и Аристотеля, придерживались К. Линней и его последователи; 2) номиналистическая концепция, согласно которой в природе существуют только особи, тогда как виды - это абстракции, созданные человеком (когда номиналистам приходится иметь дело с видом, они рассматривают его как “особь высшего порядка”, т. е. чисто условно); 3) биологическая концепция (современная) отличается от двух предыдущих тем, что она подчеркивает популяционный аспект и генетическая интегрированность вида и указывает на то, что реальность вида определяется исторически сложившимся, общим для всех особей информационным содержанием его генофонда. В результате члены вида образуют, во-первых, репродуктивное единство (особи любого вида животных воспринимают друг друга как потенциальных супругов и ищут один другого в целях воспроизводства); во-вторых, вид- это экологическое единство, которое, несмотря на то, что оно состоит из отдельных особей, взаимодействует как целое с другими видами и окружающей средой; в-третьих, вид - это генетическое единство, обладающее обширным общим генофондом. Из этой теоретической концепции можно вывести, по Э. Майру (1971), следующее определение вида: виды представляют собой группы скрещивающихся естественных популяций, которые репродуктивно изолированы от других таких же групп.

60. Основные звенья в эволюции человека.

Попы любят говорить, что теория эволюции неправильна, что есть доказательства ее ложности, и что сам Дарвин признал ее ошибочность. Это неправда - попы намеренно врут.

Так же неверно утверждение попов и креацианистов, что согласно теории эволюции, люди произошли от обезьян, и что якобы в эволюционной цепочке человека не хватает звеньев.

На самом деле, у человека и обезьян есть общие эволюционные предки. Все звенья человеческой эволюции были найдены учеными в виде окаменелых остатков. С ходом времени у наших предков увеличивался объем головного мозга, походка становилась все более вертикальной. Часть звеньев эволюции была обнаружена уже после описания теории эволюции, и они полностью подтвердили и доказали ее правильность.

Посмотрим, как эволюционировал человек:

· австралопитек (ископаемая южная обезьяна, 3.3 миллиона лет тому назад);

· питекантроп (обезьяночеловек, 1 миллион лет тому назад);

· синантроп (ископаемый "китайский человек", 500 тысяч лет);

· неандерталец (100 тысяч лет);

· кроманьонец (Homo Sapiens ископаемый, 40 тысяч лет);

· человек современный (20 тыс. лет тому назад).

Концепция вида — система взглядов на понятие вида в биологии.

Понятие концепции вида тесно связано с такими направлениями, понятиями и предметами исследования, как критерии вида, видообразование, систематика, таксономия и т.п.

Главные концепции вида

Самыми известными и распространенными в биологии являются несколько концепций вида. Все они имеют определенные сходства и одновременно различия. Четких границ между концепциями нет, и каждый исследователь на практике оперирует всем комплексом приобретенных знаний.

Типологическая (морфологическая) концепция вида

Древнейшей и самой распространенной является типологическая концепция, которую также называют морфологической концепции вида (МКВ). Согласно МКВ, видом является совокупность особей (выборок, рас, популяций и т.д.), которая отличается от других по ключевым морфологическим признакам, признанным в систематике соответствующей группы организмов. Соответственно, ключевыми понятиями в МКВ является «диагноз» и «хиатус», то есть морфологическая характеристика и наличие морфологического разрыва между совокупностями, которые сравниваются.

Центром развития этой концепции вида стали естественные музеи как центры изучения и описания биоразнообразия. Морфологическая концепция вида обычно ассоциируется с именем Карла Линнея. Этой концепции также придерживались Платон, Аристотель.

Биологическая (изоляционная) концепция вида

В основе биологической концепции вида (БКВ) лежит понятие репродуктивной изоляции. Концепция сформирована на основе таких дисциплин, как популяционная биология и генетика популяций. Главным критерием вида является репродуктивная изоляция и, соответственно, отсутствие гибридов в условиях симпатрии (проживание на одной территории) близких видов или таксонов неопределенного ранга.

Эта концепция ассоциируется с рядом генетиков и популяционных биологов, в том числе Тадеуша Добжанского, Эрнста Майра, Николая Воронцова и др.

Вследствие многочисленных примеров спонтанной гибридизации или формирования узких гибридных зон между близкими видами эта концепция отмечает многочисленные коррекции вплоть до признания нормальным 5-10% концентрацию гибридов в зонах симпатрии.

Эволюционная (Дарвиновская) концепция вида

Вид рассматривается как фрагмент непрерывного процесса эволюции, как непрерывный, хорошо отделенный от других цепочек поколений от предков к потомкам. Основой эволюционных событий является формирование пространственной или экологической (или пространственно-временной) изоляции новых популяций от «материнских» форм.

Эта концепция тесно связана с именем Чарльза Дарвина, который признавал эволюцию и по существу не признавал виды (Линней — наоборот). Эта концепция получила широкое признание в палеозоологии и у эволюционистов, которые имеют дело с анализом непрерывных изменений видов в пространстве и времени.

Номиналистическая концепция

Согласно этой концепции, в природе существуют только особи, но не существует видов. Вид — мысленное понятие. Сторонниками этой концепции были Диоген, Ламарк, Бюффон.

Биологический вид –совокупность особей (индивидов) обладающих общими биологическими признаками, способностью к скрещиванию и производству плодовитого потомства, формирующих популяционную систему, которая имеет общий ареал и общую эволюционную судьбу.Основа биологической концепции вида – критерий скрещиваемости , в соответствии с которой вид – это группа особей, репродуктивно изолированная от других таких групп. Биологическая концепция вида представлена, в свою очередь, двумя концепциями: концепцией одномерного и многомерного видов.

Концепция одномерного вида рассматривает взаимоотношение двух популяций, сосуществующих друг с другом, не смешивающихся в одном и том же месте и в одно и то же время, то есть симпатрические и синхронные популяции. Симпатрические популяции имеют резкие разрывы, отражающие обособленность видов. То есть, в отличие от типологической концепции, в концепции одномерного вида, виды разделяются на основе морфологических отличий, отражающих репродуктивную изоляцию данного вида от других.

В концепции многомерного вида (или концепции скрещивающихся популяций) вид рассматривается как группа популяций, фактически или потенциально скрещивающихся друг с другом. Данная концепция рассматривает пространственно разобщенные, или аллопатрические, популяции. Разобщенные в пространстве и времени популяции могут значительно отличаться друг от друга, хотя они и не изолированы репродуктивно. В данном случае мы имеем дело с видом, который представлен многими различными аллопатрическими популяциями.

Попытки представить биологическую концепцию как более естественную по сравнению с типологической так же потерпели неудачу. Причиной этому послужили:Недостаток данных . Очень часто систематик затрудняется дать ответ, является ли его выборка отдельным видом или только пространственно–генетической группировкой внутри изменчивой популяции.Бесполое размножение . Для видов, размножающихся бесполым путем или партеногенетически, неприменим критерий скрещиваемости. В данной группе организмов предлагают вернуться к морфологическому виду. Поскольку степень генетического различия ответственна как за репродуктивную изоляцию, так и за морфологические различия, такому подходу дается и некоторое биологическое оправдание.Незавершенность видообразования. Существуют популяции, которые находятся на различных этапах формирования нового вида. Возникают ситуации, которые Э. Майр делит на шесть групп.1. Эволюционная непрерывность в пространстве и времени. В данном случае существует репродуктивная изоляция географически удаленных популяций, хотя они и связаны непрерывным рядом скрещивающихся популяций. 2. Возникновение репродуктивной изоляции без эквивалентных морфологических изменений. Такие случаи, связанные с образованием так называемых видов–двойников, создают большие трудности практического характера. 3. Возникновение морфологических различий без репродуктивной изоляции. 4. Репродуктивная изоляция, основанная на биотопической разобщенности. 5. Неполнота изолирующих механизмов. Изолирующие механизмы – это биологические свойства индивидуумов, которые препятствуют скрещиванию между действительно или потенциально симпатрическими популяциями. Существует большое число разнообразных изолирующих механизмов, в основе которых лежат особенности строения, поведения и т.д. Изолирующие механизмы создаются постепенно и до определенного уровня обратимы. 6. Достижение разными локальными популяциями различных уровней видообразования.

Эти шесть типов явлений, описанных выше, представляют собой следствие постепенности обычного процесса видообразования. Во многих из описанных случаев установление видового статуса для данной популяции – задача трудная или вовсе невыполнимая.

Критерии вида.

Вид – совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область – ареал.

Критерии – характерные для вида признаки и свойства. Таких критериев несколько.

Морфологический критерий предполагает описание внешних признаков особей, входящих в его состав. Морфологические различия между видами могут быть выражены четко или нечетко, а иногда еле уловимы. Этот критерий не является абсолютным, так как одни и те же признаки у одних и тех же групп организмов могут иметь разное систематическое значение. В мире животных окраска может быть отличительным признаком вида (у многих насекомых, рептилий), хотя в некоторых случаях она отражает лишь индивидуальные особенности (у большинства культурных растений и домашних животных). Значительные морфологические вариации между сортами и породами следует рассматривать как внутривидовые, а незначительные различия в природных условиях могут оказаться видовыми. В систематике при абсолютизации морфологического критерия часто возникает путаница: за отдельные виды принимаются географические и экологические расы одного вида.

Биохимический критерий также относителен, поскольку не существует каких-либо "видовых веществ". Он используется часто, ибо между видами существует количественное различие по многим биохимическим особенностям. Так, обнаружены различия в соотношении пуриновых (аденин и гуанин) и пиримидиновых (тимин и цитозин) оснований у видов одного рода, которые могут быть использованы при определении вида. Однако этот критерий не всегда является надежным, так как виды разных родов могут характеризоваться сходным отношением азотистых оснований.Географический критерий – это определенный ареал, занимаемый видом в природе. Он может быть большим или меньшим, прерывистым или сплошным. Есть виды, распространенные повсеместно и нередко в связи с деятельностью человека (многие виды сорных растений, насекомых-вредителей). Географический критерий также не может быть решающим. Экологический критерий , основа его – совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид. Позволяет выявить некоторые особенности видов и определить их место в биоценозе. Генетический критерий – это характерный для каждого вида набор хромосом, строго определенное их число, размеры и форма. Это главный видовой признак. Особи разных видов имеют разный набор хромосом, поэтому они не могут скрещиваться, и отграничены друг от друга в естественных условиях.Физиологический критерий – скрещиваться степень половой изоляции групп организмов. В основе физиологического критерия лежит сходство всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида, прежде всего сходство размножения. Он также относителен, поскольку не может применяться в случаях отсутствия полового процесса или в случаях изолированных географических и экологических рас. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или потомство их бесплодно. Нескрещиваемость видов объясняется различиями строения полового аппарата, в сроках размножения и другими. Однако в природе есть виды, которые скрещиваются и дают плодовитое потомство (некоторые виды канареек, зябликов, тополей, ив). Следовательно, физиологический критерий недостаточен для определения видовой принадлежности особи. Таким образом, ни один из перечисленных критериев вида не является абсолютным и универсальным. При определении вида необходимо учитывать все критерии в совокупности, при этом основное внимание необходимо уделять такому свойству вида, как его генетическое единство и полная изоляция в природных условиях от других видов. В природных условиях виды практически полностью репродуктивно изолированы друг от друга, то есть не скрещиваются. Вид является центральным и главным качественным этапом процесса эволюции, потому что он представляет собой наименьшую неделимую, генетически закрытую систему в живой природе. Вид внутренне противоречив. С одной стороны, вид как результат эволюции целостен, приспособлен к данной среде, стабилен и генетически обособлен от других видов. С другой – как этап эволюционного процесса он динамичен и имеет нечеткие границы вследствие своей изменяемости.

16. Видообразование – это качественный этап эволюционного процесса . Это означает, что образованием видов завершается микроэволюция и начинается макроэволюция. Микроэволюцию можно рассматривать как эволюцию популяций – открытых генетических систем, способных обмениваться генетическим материалом, а макроэволюцию – как эволюцию совершенных таксонов. В то же время биологический вид представляет собой основную единицу сообщества, поскольку именно виду соответствует собственная экологическая ниша. Видообразование – это сложный, не изученный до конца процесс. Известно множество механизмов образования новых видов. Новый вид должен отличаться от материнского или сестринского вида хотя бы некоторыми наследуемыми признаками и хоты бы некоторыми аллелями. В ходе видообразования исходный набор аллелей должен быть замещен новым набором аллелей. В основе видообразования лежит принцип дивергенции. В результате дивергенции увеличивается число видов. Дивергенция – это расхождение признаков организмов в ходе эволюции разных групп, возникших от одного предка. В больших стационарных популяциях (мегапопуляциях) видообразование затруднено. Это связано с тем, что при большой и постоянной численности популяций элементарные эволюционные факторы практически не действуют.Поэтому для начала видообразования исходная большая популяция (мегапопуляция) должна быть разделена на множество малочисленных изолированных популяций Такая изоляция является первичной и носит случайный характер.

Существует несколько типов первичной изоляции:

1. Пространственная, или географическая

2. Экологическая

¦г
Это исключение не вполне произвольно. Поскольку эволюция непрерывна, объективно провести границу, разделяющую исходный и дочерний виды принципиально невозможно. Точнее это возможно в случаях мгновенного видообразования, когда между исходным диплоидом и дочерним полиплоидом одновременно возникают и репродуктивная изоляция и дискретные фенотипические различия по числу хромосом. При постепенном видообразовании граница всегда произвольна. Ее можно было бы провести более или менее объективно, если бы видообразование всегда было сальтацион- ным. Скачок, даже в случае прерывистого равновесия, маркировал бы границы видов во времени. Однако, как показано выше, темпы видообразования варьируют в очень широких пределах, а при любых темпах постепенного видообразования дискретно разграничить виды во времени невозможно. При сопоставлении синхронных систем популяций, дивергирующих друг от друга, это сделать легче.
Майр (1968, с. 32) сформулировал биологическую концепцию в виде трех пунктов:
«I) виды определяются не различиями, а обособленностью; виды состоят не из независимых особей, а из популяций; виды можно определить более адекватно, исходя из их отношения к популяциям других видов („изоляция"), чем на основании взаимоотношения между особями в пределах одного вида. Решающим критерием является не плодовитость при скрещивании, а репродуктивная изоляция».
Из этой цитаты следует, что в биологической концепции вид рассматривается как генетически закрытое репродуктивное сообщество в норме, в природе, не обменивающееся генами с другими видами. В отличие от вида, популяция является генетически открытым сообществом, хотя бы потенциально обменивающимися генами с другими популяциями того же вида.
Положительной стороной биологической концепции явилась ясная теоретическая база, хорошо разработанная в трудах Майра и других сторонников этой концепции. Установление наличия репродуктивной изоляции в природе означает самостоятельность вида. Выяснение видового статуса в сложных случаях переносится из музеев в природу, а так как механизмы изоляции многообразны и различны в разных таксонах, биологическая концепция одновременно явилась и обширной программой этологических, экологических и генетических исследований.
Вместе с тем, эта концепция, разработанная, главным образом, на высших позвоночных, насекомых и перекрестно опыляющихся растениях, оказалась «по определению» не применимой ко всем случаям не бипарен- тального размножения живых организмов. При бесполом размножении, самоопылении, партеногенезе, потомство одной особи в каждом поколении репродуктивно изолировано от потомства любой другой особи. Логически это приводит к утверждению, высказанному многими сторонниками био-
Ш

логической концепции, о том, что у таких организмов видов нет, или они номинальны, то есть могут выделяться в целях практической систематики. Другое важное ограничение биологической концепции указано выше. Виды, последовательно сменяющие друг друга во времени, видами не считаются. Поэтому биологическая концепция почти не применима в палеонтологии. Ее можно применять только по аналогии, предполагая, что те или иные ископаемые животные или растения размножались бипарентально, как это делают их современные потомки. Однако, и в этом случае должны сравниваться результаты дивергенции, то есть синхронные палеонтологические остатки. Неприменимость биологической концепции в палеонтологии можно аргументировать еще более категорично. Дивергентную эволюцию можно представить как две (или более) филетические эволюции, каждая из которых приводит к обособлению «вида-брата». Следовательно, биологическая концепция позволяет отличить вид, как генетически замкнутую систему, от генетически открытых внутривидовых группировок, только у рецентных (ныне существующих) форм жизни.
Наиболее наглядна ограниченность применимости биологической концепции в случаях разорванных (дизъюнктных) ареалов современных видов, и в случаях их вторичной гибридизации в процессе расселения. Разорванный, разделенный на две (или более) частей ареал означает невозможность проверки наличия или отсутствия репродуктивной изоляции. Проверку искусственными скрещиваниями биологическая концепция запрещает. Примером подобной ситуации может служить ареал сетчатой круглоголовки Phrynocephalus reticulates (рис. 77). Этот вид ящериц из семейства агамовых обитает на северо-западе Туркмении, в Узбекистане, между Аму-Дарьей и Сыр-Дарьей и в Ферганской долине. Считается, что каждую территорию населяет отдельный подвид. Относительно подвида,

обитающего в Ферганской долине, высказано предположение о его видовом статусе. Круглоголовки бипарентальны, но установить статус систем их популяций, обитающих в разных частях ареала, при помощи биологической концепции невозможно.
Примеры вторичной гибридизации больших синиц и сорокопутов приведены выше. Среди птиц, которые в этом отношении изучены лучше других таксонов, вторичная гибридизация встречается довольно часто. Известна она и у млекопитающих. В этих ситуациях сторонники биологической концепции вида вынуждены отступать от своих принципов. Они предлагают считать самостоятельными видами формы, гибридизация между которыми не превышает 10 %, формы, гибридизация которых лежит в пределах 11-95% концентрации гибридов, предлагается считать полувидами (Amadon, Short, 1976). С этих позиций черная и серая вороны в зоне гибридизации - полувиды, а вне этой зоны - виды - нонсенс.
Изложенное не означает неприменимости биологической концепции для различения видов от внутривидовых категорий. Относительно рецент- ных бипарентальных видов со сплошным ареалом она вполне применима. Однако, за пределами адекватности этой концепции приходится пользоваться старой морфологической (таксономической) концеппией, которую Майр критиковал за то, что ее сторонники оперируют не понятием обособленности, а степенью различий между сравнительными совокупностями.
При первоописании видов, при работе с музейными коллекциями, часто не располагающими сериями, достаточными для статистической обработки, при невозможности изучить изоляцию, систематик действительно оперирует степенью различий. Однако, он пользуется не морфологической, а практической типологической концепцией вида (см. выше). Придание или не придание видового статуса тому или иному объекту определяется экспертной оценкой. Специалист по данному таксону на основе своего опыта решает достаточен ли уровень наблюдаемых различий, чтобы предполагать обособленность (наличие хиатуса) и на этой основе возвести объект в ранг вида. Примером может служить интерпретация систем популяций сетчатой круглоголовки. Каждый следующий исследователь того же таксона проверяет выводы своих предшественников и производит очередную ревизию изучаемой им систематической группы.
Морфологическая концепция вида
Морфологическая концепция вида действительно сформировалась на базе типологической, точнее, на базе многомерного политипического вида. Однако, она представляет собой значительный шаг вперед, по сравнению с этими концепциями.
Морфологическая концепция, как и практическая типологическая, основана на представлении о дискретности видов. Видовой ранг придается

?
время распространения по датированным находкам
PS перерывы в геологической летописи
Рис. 78. Родословное древо африканских гоминид (из Джохансона, Иди, 1984)
системам популяций, отделенных хиатусом от других сходных систем популяций- других видов. Возможность сравнивать только рецентные синхронно существующие виды сближает морфологическую концепцию с биологической. Вопрос о виде в палеонтологии остается нерешенным. На практике палеонтологи часто принимают за границы видов в филетической эволюции перерывы в палеонтологической летописи (рис. 78).
Поскольку репродуктивная изоляция между видами означает дискретность их генофондов, а дискретность генофондов служит причиной фенотипической дискретности, можно сказать, что морфологическая и биологическая концепции различаются только аспектами рассмотрения дискретности. Однако, подход с точки зрения фенотипа позволяет не ограничиваться изучением изоляции,
и, тем самым, избежать ограничений, свойственных биологической концепции. Например, видоспецифичность агамных форм, поддерживаемая отбором в рамках их экологической специфики, случаи разорванных ареалов и случаи вторичной гибридизации, неразрешимые для биологической концепции, для морфологической не представляют затруднения. Если признаки особей в таких системах меняются плавно, изученные особи принадлежат к одному виду, если выявляется хиатус, то возникает представление об их принадлежности к разным видам. Это представление обычно нуждается в проверке и обосновании.
Важнейшее требование морфологической концепции состоит в адекватном выборе признаков, по которым устанавливается дискретность или не дискретность сравниваемых совокупностей. Наличие

или отсутствие хиатуса должно выявляться по полигенным признакам. Дело в том, что существует четыре типа дискретных различий, свойственных внутривидовой изменчивости и потому непригодных для различения видов. Каждый из этих типов дискретности может служить источником ошибок. Половой диморфизм - широко распространенное явление. He зная о его существовании можно отнести к разным видам самца и самку одного вида. Например, Линней описал как разные виды селезня и утку кряквы Anas platy rhinos. Дискретные различия стадий онтогенеза, особенно у неотеничных форм, обладающих личиночным размножением. Мексиканская амбистома и ее неотеническая личинка - аксолотль были описаны как разные виды Ambystoma mexicanum и Syredon pisciformis. Дискретные модификации: весенняя, более светлая модификация бабочки Vanessa levana-prorsa, вылупляющаяся из зимовавшей куколки (Ievana) и более яркая модификация (prorsa), выводящаяся летом из куколок, метаморфизировавших при более высокой температуре, были описаны как разные виды. Дискретные морфы сбалансированного генетического полиморфизма. Две морфы жуков-слоников (Curculionidae) Chlorophanus viridis - зеленая морфа и Ch. graminicola - серая морфа, как видно из приведенных названий, были описаны как виды. Затем выяснилось, что обе морфы существуют в единой популяции, свободно скрещиваются, а их окраска расщепляется в потомстве как моногенный признак.
Таким образом, только полигенные, количественные признаки могут служить для надежного обоснования межвидовых хиатусов. Однако, у близких видов многие подобные признаки демонстрируют либо непрерывную, либо трансгрессивную изменчивость, которую трудно отличить от непрерывной. В результате, возникает необходимость перебора разных признаков для поверки предположения о дискретности сравниваемых систем популяций. Реакцией на это затруднение стали поиски признаков, которые демонстрируют дискретность лучше, чем полигенные признаки фенотипа. За последние 30-40 лет в практику таксономии вошли: кариологиче- ский анализ, иммунологический анализ, изучение полиморфизма белков, RAPD-PCR реакция и ряд менее известных методов. Во многих случаях применение этих методов позволило различить близкие виды, которые при изучении традиционных для данного таксона признаков представлялись одним видом. Такие виды получили название видов-двойников. Обычно, после того, как их научились различать, при дальнейшем изучении выявляются и морфофизиологическое и экологическое своеобразие этих видов.
Однако, универсальный критерий вида до сих пор не найден и едва ли когда-нибудь будет найден. Дивергенция происходит по тем признакам,
которые обеспечивают адаптацию каждой из дивергирующих форм к условиям их существования. Эти признаки всегда специфичны и не могут быть выделены a priori. Поскольку морфологическая концепция не запрещает изучения любых признаков, в том числе и изоляции, она более универсальна и биологична, чем биологическая. Эта концепция применяется и при полевых исследованиях и при работе с музейными коллекциями большинством биологов, имеющих дело с систематикой. Именно поэтому М. В. Мина (1986) предложил для нее название «таксономическая концепция» - название более точное, но малоупотребительное.
Слабость морфологической концепции состоит в не разработанности ее теоретических основ. Хиатус возникает и увеличивается по мере дивергенции. По мере дивергенции постепенно меняется и генетическое и морфогенетическое определение дефинитивного состояния признаков фенотипа. Что ограничивает эту постепенность - неизвестно. Объяснение дискретности видов межвидовой конкуренцией недостаточно. Аналогичный процесс -межгрупповая межпопуляционная) конкуренция действует и внутри вида, но не приводит к дискретности. Объяснение отсутствия дискретности внутри вида выравнивающим генофонды популяций потоком генов тоже недостаточно. У агамных видов потока генов нет, а внутривидовая изменчивость по полигенным признакам непрерывна. Можно предполагать, что пределы непрерывной изменчивости обуславл вают два фактора: невозможность дальнейшей эволюции из-за ограничения внутренних ресурсов организмов - принцип trade of, для эволюции-принцип Холдэна-Семевского, и контрбаланс векторов отбора. Однако, по отношению к дискретности видов этот вопрос не изучен.
Таким образом, в современной теории вида сосуществуют две концепции: биологическая, имеющая о: раниченное применение, но ясную теоретическую базу, и морфологическая (таксономическая), гораздо более универсальная, но не имеющая разработанного теоретического обоснования. В случаях первоописаний и (или) неразработанности систематики таксона, исследователи вынуждены пользоваться практической типологической концепцией.

С типологической точки зрения, вид – это совокупность особей, сходных между собой, населяющих определенный ареал, способных скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство, похожее на родителей и отличающихся по ряду существенных признаков от других подобных совокупностей.

Основы типологической концепции вида были разработаны К. Линнеем. Линнеевский вид – это вид совершенный и неизменный, т.е. не способный эволюционировать; это идеальный вид, которому соответствует понятие «эйдос» (идея). Типологическая концепция вида лежит в основе всей систематики: вид – это основная единица систематики, минимально возможный совершенный таксон.

Аристотель употреблял термин «вид» для характеристики сходных животных, Факты устойчивости и постоянства видов в природе привели к господству идеи о неизменности и сотворении видов (креационизм) . В борьбе с креационизмом развивался трансформизм (Ж, Бюффон), Ж. Ламарк, увлекшись идеей изменяемости видов, стал отрицать реальность вида вообще, сводя любую изменчивость в природе к видообразованию. Ч. Дарвин развил представления об их неустойчивости и динамичности. В начале ХХ в. происходит ломка представлений о виде как о морфологически однородном единстве (типологическая» или «монотипическая» концепция вида). В изученных группах растений и животных основной единицей классификации стала географическая раса , считавшаяся далее неделимой. Вид стал рассматриваться как группа таких географических рас (или подвидов); в дополнение к биноминальной возникла три номинальная номенклатура: в латинское название стали входить название рода, вида и подвида . Следующими важными шагами в развитии представлений о виде было открытие сезонных, экологических или физиологических рас внутри, казалось бы, однородных подвидов.

Но настоящий переворот во взглядах на вид произошел в связи с успехами генетики . Экспериментальными работами генетиков была выявлена сложная генетическая структура вида. В начале 30 годовХХ в, в основном благодаря работам генетиков школ Н.И. Вавилова в России и Дж Клаузена в США проблема вида стала приближаться к решению. Особи одноrо вида имеют общий генофонд и защищены от проникновения генов другого вида барьерами изоляции (биологическая концепция вида, Э. Майр, 1942). Вид может включать различные по образу жизни и строению формы (подвиды, группы популяций), и представители этих форм время от времени могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Такое понимание вида способствовало развитию современной концепции политипического вида . Так в наше время соединились воедино точки зрения на вид как на основную структурную единицу органического мира и на вид как на сложную, многоликую и порой трудно установимую в природе динамическую систему.

Вид - качественный этап процесса эволюции. Вид - это совокупность особей, обладающих общими морфофизиологическими признаками и объединенных возможностью скрещивания друг с другом, формирующих систему популяции, которые образуют общий (сплошной или частично разорванный) ареал; в природных условиях виды обычно отделены друг от друга и представляют генетически устойчивые системы. Приведенная формулировка требует дополнений. Любой вид представляет также систему популяций, формирующих совокупность экологических ниш в соответствующих биоценозах. Лишь ничтожная часть видов живых организмов в настоящее время изучена настолько полно, чтобы при их описании удовлетворить всем требованиям приведенной формулировки. Практически же виды в природе могут различаться либо морфологическими, либо физиологическими, либо экологическими или этологическими признаками, либо, наконец, географическим распространением. Теоретически важнейшим признаком вида служит его генетическая устойчивость в природных условиях, обусловливающая независимость эволюционной судьбы.