Предки китов жили на суше. Киты эволюционировали? Отрывок, характеризующий Эволюция китообразных

Как киты пришли в океан?

Так в представлении палеонтологов выглядит амбулоцетус, один из первых китов. Вернее – существо, которое является «звеном в эволюционной цепи», соединяющее наземных млекопитающих начала кайнозойской эры и современных китообразных: синих, серых и горбатых китов, кашалотов, нарвалов, касаток и дельфинов – всего примерно 40 родов и 80 видов животных, бороздящих просторы Мирового океана.

Эволюционная история китов как одного из самых специализированных отрядов млекопитающих, для биологов, оставалась загадкой даже в XX в. Когда, в 1945 г., Дж.Симпсон составлял систему эволюционных отношений между млекопитающими, на основе имеющихся на тот момент палеонтологических данных, отметил что о китообразных имеются очень скудные данные и поместил этот отряд независимо от других, связав его историю лишь с общим гипотетическим предком плацентарных.

По истечению двух десятилетий палеонтологи нашли большое количество остатков древних китов и их предков, которые относились к эоценовому периоду (55–34 млн лет назад). Это время когда древние киты (археоцеты – Archaeoceti) только начали "входить" в воду. Кости китообразных находили в более поздних олигоценовых (34–24 млн лет назад) слоях. Тогда происходило становление уже двух современных подотрядов этой группы – зубатых и усатых китов. Проведенная переоценка родственных отношений между живущими отрядами млекопитающих, основанная на сходстве белков иммунной системы, показала что киты ближе всего к парнокопытным (оленям и быкам, жирафамы и бегемотам).

На палеонтологическом уровне такая связь могла быть предположительно подтверждена на основе изучения остатков разных представителей древнего (и полностью вымершего) отряда кондиляртр (Condylarthra) – предполагаемых общих предков копытных, хоботных и китообразных. Было обнаружено явное сходство между трехвершинными зубами вновь открытых ископаемых китов и группы хищных кондиляртр – мезонихий (Mesonychia). Также было обнаружено сходство между зубными характеристиками парнокопытных и другой, очень близкой к мезонихиям, группы кондиляртр – арктоционов (Arctocyonids). Исследователи, проводившие эту работу, пришли к выводу, что китообразные произошли от плотоядных, напоминавших своим обликом волков мезонихий, а те, в свою очередь, имели общего предка с парнокопытными (схема А)

По прошествии десятка лет палеонтологи, во время экспедиции американского палеонтолога Филиппа Джинджериша (P.Gingerish) в Пакистане, получили дополнительный материал. Они искали остатки эоценовых наземных млекопитающих в местах где они уже находились, но им попадались только морские организмы. Около 50 млн лет назад в этом районе проходила, меняющаяся со временем, береговая линия древнего моря Тетис, которое разделяло на протяжении большей части эоценового периода Евразию и Африку. Среди остатков рыб и моллюсков палеонтологами были найдены два фрагмента тазовых костей, явно принадлежавших относительно крупным «ходящим» животным. В то же время в другой части Пакистана была обнаружена челюсть примитивного парнокопытного.

Спустя два года в Северном Пакистане экспедицией Джинджериша была обнаружена еще одна странная находка. Это был кусок черепа странного создания размером с волка. Рядом были обнаружены остатки других млекопитающих, на этот раз наземных, живших около 50 млн лет назад. Однако череп найденного неизвестного зверя имел черты, напоминавшие некоторые детали строения слуховой системы современных китообразных.

В водной и воздушной среде звуковые волны распространяются по-разному. У китов которые живут в наше время нет наружного уха, а слуховой проход, ведущий к среднему уху, или крайне сужен, или вообще отсутствует. Барабанная перепонка утолщена, неподвижна и не выполняет те функции, которые свойственны наземным животным. Их у китов берет на себя так называемая слуховая булла – особое костное образование, изолированное пазухами. Булла в черепе неизвестного животного, открытого Джинджеришем, хотя и не была по-настоящему «китовой» и явно не могла обеспечить хороший подводный слух, но тем не менее отличалась достаточно характерными изменениями. Выходило, что это существо – его назвали по месту находки пакицетусом (Pakicetus) – могло быть одной из первых эволюционных ступенек на пути перехода от наземных животных к китообразным. В то же время можно было предполагать, что загадочный зверь имел и обычную функциональную барабанную перепонку, позволяющую воспринимать звуки, разносящиеся по воздуху, – на земле он пока проводил никак не меньше времени, чем в воде.

Примерно в то же время другая группа палеонтологов также обнаружила остатки этого животного, а именно фрагмент нижней челюсти и несколько отдельных зубов. Их строение вполне подтверждало связь пакицетуса с мезонихидами, чьи остатки, кстати, были известны примерно из той же местности и тех же временных слоев. Так что все, казалось бы, становилось на свои места: мезонихиды или их близкие родственники действительно «могли претендовать» на роль предков первых китообразных.

В эоцене море было очень благоприятным для заселения млекопитающими. Теплые заливы Тетиса кишели рыбой, обещая сытную жизнь, а ниша крупных морских хищников оказалась относительно свободной. Хотя акулы и крокодилы продолжали чувствовать себя очень неплохо, многочисленные в мезозое водные пресмыкающиеся – плезиозавры, мозазавры и им подобные – теперь исчезли из морских просторов.

Соотношение суши и моря 50 млн лет назад

Но вскоре проводить дальнейшие изыскания в Пакистане стало невозможно – в 1983 г. началась война в Афганистане и весь регион превратился в «горячую точку». Увлекшийся поисками китов Джинджериш переносит работы в Египет, в пустынную долину в 95 милях к юго-западу от Каира – долину Зеуглодона, названную так в честь сделанных здесь в начале XX в. находок архаичных китов зеуглодонов (Zeuglodon). В эоцене большая часть Египта, как и Пакистана, была дном моря Тетис – ныне же остатки животных, бороздивших его воды, лежат вмурованными в песчаник. После нескольких полевых сезонов Джинджериш с командой обнаружил тонкие задние конечности, принадлежавшие 18-метровой «морской змее» – древнему киту базилозавру (Basilosaurus).

Находки базилозавров – животных, ведших, без сомнения, исключительно водный образ жизни и никогда не выходивших на сушу, были известны и ранее. Базилозавры плавали в древних морях примерно 40–37 млн лет назад. Но вот про наличие у них задних ног никто ничего не знал потому, что находили только отдельные части бедренных костей, которые палеонтологи считали рудиментарными. Джинджериш показал, что у базилозавров были ноги! Правда, совсем маленькие – менее полуметра. Использовались ли они как-нибудь или просто были рудиментами, непонятно. Вряд ли они могли сильно помочь при плавании и уж точно не могли быть использованы для выхода на сушу. Было высказано предположение, что огромные змеевидные базилозавры могли использовать их для брачных объятий, удерживая друг друга в колышащихся волнах. Важно, что спустя 10 млн лет после пакицетуса некоторые из древних китов все еще имели конечности. Между этими существами оказалось возможным провести, хотя и предположительно, связь. «Киты с ногами» оказались реальностью.

Очень важное открытие было сделано в 1992 г. Команда американца Ханса Тьюиссена (Hans Thweissen) открыла в Северном Пакистане, в слоях возрастом около 48 млн лет, почти полный скелет «переходного звена» между современными китами и их наземными предками. Большие веслообразные ступни и мощный хвост животного говорил о том, что оно было хорошим пловцом, а крепкие кости ног и подвижные локтевые и запястные суставы – о том, что оно неплохо передвигалось и по суше. «Переходное звено» получило название амбулоцетуса (Ambulocetus natans), «ходящего и плавающего кита».

А еще позже Тьюиссену, Джиндеришу и другим палеонтологам удалось найти окаменелости, позволявшие восстановить последовательные стадии перехода китов от околоводного к океаническому образу жизни. Были найдены остатки длинномордых ремингтоноцетид (Remingtonocetids, например кутхицетуса – Kutchicetus) и протоцетид (Protocetids, например родоцетуса – Rodhocetus), также произошедших от каких-то «пакицетоподобных» предков на берегах Тетиса. От протоцетид произошли уже вполне «дельфинообразные» дорудоны (Dorudon) – возможные предки базилозавров и современных китов, постепенно расселившихся по всем морям земного шара.

На протяжении следующего за эоценом олигоценового периода уровень моря понизился. «Прото-Индия» соединилась с Азией (результатом этого «столкновения» стало возникновение Гималаев), а Австралия и Антарктида удалились друг от друга, в результате чего образовалось широкое свободное кольцо морей в Южном полушарии. Возникло южное циркумполярное течение, начал образовываться ледяной панцирь. Это создавало новые условия для живущих в морях млекопитающих, что, по мнению ряда специалистов, и привело к возникновению современных подотрядов – усатых и зубатых китов. Наиболее древней известной переходной формой между ними и древними археоцетами является Llanocetus, первичный усатый кит, найденный в антарктических отложениях возрастом около 34 млн лет. Судя по всему, он вполне мог питаться крилем. Зубатые же киты, по мнению специалистов, возникли примерно в то же время, развивая способности к эхолокации, которая позволяла активно охотиться в глубине.

К сожалению, находки остатков первых представителей двух современных отрядов крайне редки. Понижение уровня моря в олигоцене осушило прибрежные районы, которые могли содержать эти остатки, и они подверглись разрушению. Но раскопки в более поздних слоях показывают, что немного времени спустя, 30 млн лет назад, настоящие усатые и зубатые киты были представлены несколькими семействами.

Находки же более древних археоцетов и их предков позволяли восстанавливать и пути перехода китообразных к постоянной жизни к океане.

Как было сказано, уже пакицетус имел определенные преобразования в слуховой системе, характерные для китов. Тьюиссен предположил, что он мог пользоваться ими, чтобы воспринимать звуки, распространяющиеся в грунте. Будучи засадным хищником, поджидающим жертву в воде, он мог слышать шаги возможной добычи, приближавшейся к водопою. Вполне возможно, также поступал и амбулоцетус, в челюсти которого уже имелось начало характерного для китов канала, проводящего звук к уху. Положив нижнюю челюсть на грунт – как это делают крокодилы – амбулоцетус «лоцировал» передвижение по берегу своих потенциальных жертв.

Луо (Zhe-Xi Luo) – палеонтолог, сотрудник Музея естественной истории в Питтсбурге, показал, что у базилозавров и дорудонтов – первых полностью водных китов – слуховая система по строению была уже достаточно близка к слуховой системе современных китов. Позже эволюция двух групп – зубатых и усатых китов – пошла разными путями. Первые развили особенности, необходимые для произведения и восприятия высокочастотных звуков, используемых при эхолокации, а вторые «специализировались» на низкочастотных акустических сигналах, позволявших общаться друг с другом на больших расстояниях. Около 28 млн лет назад ранние зубатые киты уже имели некоторые из костных структур, необходимых для восприятия высокочастотных звуков и, соответственно, определенную способность к эхолокации.

Другие важные изменения черепа в процессе эволюции китообразных включали перемещение глазниц с верхнего (как у крокодилов) положения у пакицетуса и амбулоцетуса на бока головы, как у протоцетид и современных китов. Ноздри сместились с вершины морды у пакицетуса на вершину головы (дыхало) у современных китов. Зубы стали простыми и однообразными – приспособленными только для удержания, а не разжевывания добычи. У усатых же китов они исчезли совсем; их «китовый ус» – роговые пластины, с зубами никак не связаны.

Анализ изотопного состава атомов кислорода, присутствующих в зубах ископаемых китов, позволяет делать заключения о том, жили ли они в пресной или морской воде – во второй присутствует большая доля изотопа 18О. Получилось, что организм пакицетусов получал только пресную воду, амбулоцетусы могли жить как в пресных, так и в соленых водоемах, а протоцетиды были уже настоящими морскими животными.

Одна из наиболее важных адаптаций, характерных для китов, – их способность производить вертикальные удары хвостом, обеспечивающие быстрое плавание. Строение тазового пояса амбулоцетуса еще позволяло животному поддерживать свой вес при передвижении по суше, хотя непропорционально большие задние конечности этого животного и веслообразные ступни делали такое передвижение затруднительным. Но такие конечности очень неплохо подходили для гребли при передвижении в воде. У родоцетуса, представителя протоцетид, кости нижнего отдела передней конечности были сжаты и уже напоминали ласты, а длинные нежные ступни, возможно были перепончатыми. Связки между позвонками, формирующими крестец, у родоцетуса были ослаблены, что позволяло позвоночнику изгибаться так, чтобы создавать волнообразные вертикальные движения хвоста. По мнению Джинджериша, он плавал «по-собачьи» на поверхности, а под водой передвигался за счет совмещения толчков веслообразных задних ног и хвоста. Скорее всего, этот зверь еще не полностью порвал с наземной средой и периодически выходил на сушу, где передвигался толчками, – наподобие современных ушастых тюленей.

Базилозавры и дорудонтиды были, как уже сказано, полностью водными созданиями. Как у современных китов, плечо у них оставалось подвижным, а локоть и запястье образовывали передний плавник. Задние ноги и тазовые кости были маленькими и слабыми. Однако вопрос о том, когда именно киты окончательно потеряли задние конечности, остается открытым. Например, у настоящего усатого кита, чьи остатки были совсем недавно обнаружены в слоях возрастом 27 млн лет, еще имелись неплохо сформированные ноги.

В хвостовом отделе дорудона имелся позвонок округлой формы, подобный тому, который имеется у современных китов в основании хвостового плавника. Так что, возможно, дорудоны и базилозавры уже имели вполне китовый хвостовой плавник.

Итак, серия палеонтологических открытий 70–90-х гг. XX в. позволила проследить основные этапы эволюционного становления китов на их пути от наземных к исключительно водным животным. Однако вопрос об их более далеких предках продолжал – да и продолжает – оставаться открытым. Сравнение состава различных участков ДНК современных млекопитающих – представителей разных отрядов – позволил исследователям вновь говорить о высокой степени родства китов и парнокопытных. В то время как мезонихиды с их неясным систематическим положением оказывались вроде бы и ни при чем… Другие анализы показали большое сходство китов с отдельной и весьма специфической, надо сказать, группой парнокопытных – бегемотами (схемы Б, В).

Скелеты современных китов и их предков

Палеонтологи сначала весьма отрицательно отнеслись к подобной интерпретации результатов анализа ДНК – в конце концов, речь шла о сравнении ныне живущих животных, ДНК пакицетуса и амбулоцетуса, само собой, не сохранилась. Мезонихиды же очень подходили на роль предков китов – они отличались «подходящими» морфологическими признаками, и их остатки встречались именно в тех регионах и в тех слоях, где и когда должно было начаться становление китообразных. А вот остатков древних парнокопытных, подтверждавших бы предположения молекулярных биологов, не было.

Ключом к решению проблемы могла бы стать находка принадлежавшей кому-то из древних (еще выходивших на сушу) предков китов так называемой таранной кости, соединяющей кости колена с костями лодыжки. У всех парнокопытных таранная кость имеет очень характерную форму с выемкой-шкивом на обоих концах. Собственно, это и есть один из ключевых признаков отряда.

Таранная кость представителя мезонихид (1), современного парнокопытного (2) и вновь открытого представителя протоцетид – Rodhocetus astralagus (3). Стрелкой показано положение таранной кости на конечности родоцетуса

Осенью 2001 г. Джинджериш сообщил об открытии в восточной части Белуджистана еще одного вида родоцетуса – Rodhocetus astralagus – и новой формы протоцетид – артиоцетуса (Artiocetus). А Тьюиссен и его коллеги в то же время откопали в Пенджабе скелет пакицетуса (ранее был известен только череп) и скелет еще одного зверя, близкого к пакицетусу (Ichtyolests). И все вновь найденные скелеты имели таранную кость характерной для парнокопытных формы. Получалось, что мезонихиды, у которых эта кость была другой формы, действительно не имели отношения к возникновению китов? Их остатки просто оказались «в нужное время и в нужном месте»? Но какие же парнокопытные дали тогда начало китообразным? Бегемоты, как самостоятельная группа, возникли значительно позже. Среди же их предков, как и предков других парнокопытных, ни один из известных ископаемых видов не подходит на роль прародителя китов лучше, чем мезонихиды.

Впрочем, надо заметить, что и само происхождение парнокопытных остается неясным. Может быть, мезонихиды – самостоятельная ветвь этого отряда (а не отряда кондиляртр), утратившая по каким-то причинам характерную форму таранной кости? Тогда они вполне могут иметь общих предков с китообразными. Сейчас существует и такая гипотеза (схема Г). Споры продолжаются, и большинство ученых сходятся на мысли, что загадка самых первых предков китов еще неразгадана. Необходимы новые палеонтологические находки.

По материалам статьи Kate Wong // Scientific American May 2002

Как киты пришли в океан?

И.Г. МЕЩЕРСКИЙ

Чудовище, неподвижно лежавшее в воде среди мангровых зарослей, заметило добычу – подходящего по размерам зверя, пришедшего на водопой. За нескольких энергичных толчков задних ног оно приблизилось к берегу, запустило свои мощные зубы в тело жертвы и попятилось назад в воду. Когда крепко зажатое в челюстях животное, не имея возможности вздохнуть, перестало биться, хищник выполз на берег, чтобы начать трапезу на твердой земле. На первый взгляд чудовище походило на крокодила – с короткими ногами, массивным хвостом, длинной вытянутой мордой и высоко посаженными, выступающими над поверхностью головы глазами. Однако его тело покрывали не пластинки панциря, а шерсть, ноги заканчивались не когтями, а чем-то напоминающим копыта, а зубы – это были зубы зверя, а не пресмыкающегося...

Так палеонтологи представляют себе амбулоцетуса, одного из первых китов. Точнее – существо, представляющее собой «звено в эволюционной цепи», соединяющей наземных млекопитающих начала кайнозойской эры и современных китообразных: синих, серых и горбатых китов, кашалотов, нарвалов, касаток и дельфинов – всего примерно 40 родов и 80 видов животных, бороздящих просторы Мирового океана.

Эволюционная история китов – одного из самых специализированных отрядов млекопитающих – оставалась загадкой для биологов на протяжении большей части XX в. Составляя в 1945 г. на основе имеющихся палеонтологических данных систему эволюционных отношений между отрядами млекопитающих, Дж.Симпсон отметил практически полное отсутствие сведений по китообразным и поместил этот отряд независимо от других, связав его историю лишь с общим гипотетическим предком плацентарных.

Однако спустя всего два десятилетия палеонтологам удалось отыскать значительное количество остатков древних китов и их предковых форм, относящихся к эоценовому (55–34 млн лет назад) периоду – времени, когда эти древние киты (археоцеты – Archaeoceti), только начинали осваивать водную стихию. Кости китообразных были найдены и в более поздних олигоценовых (34–24 млн лет назад) слоях, когда происходило становление уже двух современных подотрядов этой группы – зубатых и усатых китов. Параллельно была проведена оценка родственных отношений между ныне живущими отрядами млекопитающих, основанная на сходстве белков иммунной системы. Согласно полученным данным киты оказались ближе всего к… парнокопытным – отряду, представленному в современной фауне оленями и быками, жирафами и бегемотами.

На палеонтологическом уровне такая связь могла быть предположительно подтверждена на основе изучения остатков разных представителей древнего (и полностью вымершего) отряда кондиляртр (Condylarthra) – предполагаемых общих предков копытных, хоботных и китообразных. Было обнаружено явное сходство между трехвершинными зубами вновь открытых ископаемых китов и группы хищных кондиляртр – мезонихий (Mesonychia). Также было обнаружено сходство между зубными характеристиками парнокопытных и другой, очень близкой к мезонихиям, группы кондиляртр – арктоционов (Arctocyonids). Исследователи, проводившие эту работу, пришли к выводу, что китообразные произошли от плотоядных, напоминавших своим обликом волков мезонихий, а те, в свою очередь, имели общего предка с парнокопытными.

Прошло еще примерно десять лет, и палеонтологи получили дополнительный материал, казалось бы, подтверждавший эти предположения. В 1977 г. экспедиция американского палеонтолога Филиппа Джинджериша (P.Gingerish) работала в Пакистане в поисках остатков эоценовых наземных млекопитающих – примерно в тех местах, где такие находки встречались ранее. Однако на этот раз ученым попадались остатки только морских организмов. Собственно, это было неудивительно – около 50 млн лет назад где-то неподалеку проходила меняющаяся со временем береговая линия древнего моря Тетис, разделявшего на протяжении большей части эоценового периода Евразию и Африку.

Однако среди остатков рыб и моллюсков палеонтологи нашли два фрагмента тазовых костей, явно принадлежавших относительно крупным «ходящим» животным. «Мы в шутку говорили о китах с ногами, – рассказывал Джинджериш, – представить себе их всерьез никому из нас и в голову не пришло…» Интересно, что в том же сезоне в другой части Пакистана была обнаружена челюсть примитивного парнокопытного…

За 70 миллионов лет до появления алчной голой обезьяны киты начали заселять океаны. Китообразные (лат. Cetacea) - отряд млекопитающих, полностью приспособленных к жизни в воде. В обиходе китами называют всех китообразных, кроме дельфинов и морских свиней. Китообразные являются самыми крупными из известных животных, которые когда-либо обитали на Земле. Слово cetus (греч.) означает морское чудовище. От него происходит и русское слово кит. Под кожей находится слой жировой ткани (ворвани) толщиной от 2,5 до 30 см. Этот подкожный жир защищает тело от переохлаждения, помогает удерживать в организме воду, которая иначе диффундировала бы в окружающую среду, а также является энергетическим запасом на время голодовок. Температура тела за счёт хорошей изоляции жировой прослойкой колеблется в пределах от 35 до 40 °C. По белкам иммунной системы киты ближе всего к парнокопытным (оленям, быкам, жирафам и бегемотам). Вместе с парнокопытными китообразных иногда относят к надотряду китопарнокопытных. Ключевым признаком отряда парнокопытных является таранная кость характерной формы с выемкой-шкивом на обоих концах. Ключом к решению проблемы стала находка принадлежавшей родоцетусу (Rhodocetus) – одному из древних (еще выходивших на сушу) предков китов – так называемой таранной кости, соединяющей кости колена с костями лодыжки.

Филогения китов

Скелеты современных китов и их предков

Таранная кость мезонихид, современного парнокопытного и Rhodocetus

Океаны и континенты 50 млн лет тому назад

Древний кит базилозавр

Дорудон

Предполагали, что киты произошли от группы наземных млекопитающих мезонихид, похожих на волков, но с копытами подобно коровам и оленям. Жили приблизительно 60 миллионов лет назад вокруг древнего моря Тетис, там, где теперь Средиземное море и часть Азиатского субконтинента. Мезонихиды, вероятно, охотились на рыбу и других водных животных в прибрежных болотах и эстуариях. Сравнение состава различных участков ДНК современных млекопитающих – представителей разных отрядов – позволил говорить о родстве китов и парнокопытных, возможно из семейства бегемотовых. После ухода динозавров 65 млн лет назад ниши крупных растительно- и плотоядных четвероногих освободились для млекопитающих. Так вышло, что вначале оформились предки современных копытных и хоботных – кондиляртры. Вначале они не были чистыми вегетарианцами, даже успели первыми, до появления предков настоящих хищных, произвести крупных падалыциков и охотников. Этими копытными, скорее даже парнокопытными, хищниками были мезонихиды. Они породили самого крупного хищного зверя, когда-либо жившего на Земле - эндрюсарха. В отличие от некоторых своих более мелких родственников, эндрюсар имел более притуплённые зубы и, следовательно, был более всеядным - как медведи. Весил он свыше полутора тонн, превосходя современных медведей в полтора-два раза. Голова эндрюсарха была «крокодилья» – непропорционально вытянутой (до 90 см длиной и до 60 см шириной в задней части). Сама же зубастая пасть была сравнительно узкой.

Неизвестно какие парнокопытные дали начало китообразным. Происхождение парнокопытных тоже остается неясным. Бегемоты, как самостоятельная группа, возникли значительно позже древних китообразных. Среди их предков, как и предков других парнокопытных, ни один из известных ископаемых видов не подходит на роль прародителя китов лучше, чем мезонихиды. Возможно, мезонихиды – самостоятельная ветвь отряда парнокопытных, утратившая по каким-то причинам характерную форму таранной кости? Необходимы новые палеонтологические находки для понимания появления самых первых китов.

Некоторые палеонтологи склоняются к мнению, что древние китообразные были связаны с древнейшими насекомоядными, и, вероятно, зародились в позднемеловое время еще до ответвления от них отрядов копытных и хищных. 70 млн. лет назад наземные предки китообразных переселились в воду.
Возможно пакицетус (Pakicetus) был одной из первых эволюционных ступенек на пути перехода от наземных животных к китообразным. Он одинаково чувствовал себя как на суше, так и в воде и имел обычную функциональную барабанную перепонку, позволяющую воспринимать звуки, разносящиеся по воздуху. Будучи засадным хищником, поджидающим жертву в воде, он мог слышать шаги возможной добычи, приближавшейся к водопою. В воде и воздухе звук распространяется по-разному. У современных китов нет наружного уха, а слуховой проход, ведущий к среднему уху, или крайне сужен, или вообще отсутствует. Барабанная перепонка утолщена, неподвижна и не выполняет те функции, которые свойственны наземным животным. Их у китов берет на себя так называемая слуховая булла – особое костное образование, изолированное пазухами.
Базилозавры и дорудонты – первые полностью водные киты – имели слуховую систему по достаточно близкую к слуховой системе современных китов. Похожие на дельфинов дорудоны (Dorudon) – возможные предки базилозавров и современных китов, постепенно расселившихся по всем морям земного шара. В позднем эоцене от базилозавра произошли современные киты.
Древнейшее семейство усатых китов (Cetoteriidae), включавшее не менее 20 видов, жило в олигоцене. От него ответвились три современные семейства - серые киты (Eschrichtiidae), гладкие киты (Balaenidae) и полосатиковые (Balaenopteridae). Из зубатых китов наиболее древняя группа - сквалодонты (Squalodontidae). От сквалодонтов в олигоцене и миоцене отделились 4 ныне живущих семейства: кашалоты, клюворылые, речные дельфины и морские дельфины с 3 подсемействами (дельфиновые, белуховые, морские свиньи).
Предки китов разделились на две линии – усатых и зубатых китов – около 30 миллионов лет тому назад. Они и образуют два подотряда современных китообразных. Эволюция двух групп – зубатых и усатых китов – шла разными путями. Первые развили особенности, необходимые для произведения и восприятия высокочастотных звуков, используемых при эхолокации, а вторые «специализировались» на низкочастотных акустических сигналах, позволявших общаться друг с другом на больших расстояниях. Около 28 млн лет назад ранние зубатые киты уже имели некоторые из костных структур, необходимых для восприятия высокочастотных звуков и, соответственно, определенную способность к эхолокации.
Обнаружив существенные различия подотрядов, некоторые териологии считали возможным утверждать, что усатые и зубатые киты происходят от совершенно разных предков и внешнее сходство между ними надо объяснять конвергенцией. B то же время другие исследователи, исходя из многочисленных признаков сходства в строении представителей этих групп, отстаивают точку зрения о монофилитическом происхождении (а следовательно, о параллельном, а не о конвергентном характере развития) усатых и зубатых китов.

В течение эоцена предки китов постепенно приспосабливались к жизни в море, заполняя экологическую нишу, которая освободилась после вымирания мозазавров и плезиозавров. За миллионы лет эволюции китообразные хорошо адаптировались к жизни в морях и океанах. Они приобрели обтекаемую торпедовидную форму тела, что позволяет им преодолевать сопротивление воды, которое в 800 раз больше, чем в воздухе. Утратили волосяной покров кожи, ушные раковины и задние конечности, превратившиеся в хвостовой плавник.
Передние конечности превратились в грудные, уплощенные жесткие плавники - рули высоты, поворотов, торможения и органы, обеспечивающие движение тела назад, задние атрофированы. хотя у некоторых видов обнаруживаются рудименты тазовых костей. Хвост заканчивается большим горизонтальным плавником. Они могут плавать со скоростью 50 км/час. Грудные, спинной и особенно хвостовой плавники китообразных, имеют переменную упругость, которая меняется в зависимости от скорости плавания и регулируется специфическими кровеносными сосудами.
Толстый подкожный слой жира защищает тело от переохлаждения и используется как энергетический запас во время сезонных голодовок китообразных, поэтому он сильно колеблется по сезонам года.
Скелет китов губчатый, пропитанный жиром. В позвоночнике от 41 до 98 позвонков, образующих четыре отдела: шейный (очень короткий, но всегда из семи свободных или срощенных позвонков), грудной, поясничный и хвостовой. Грудной отдел китообразных несет 10-17 пар ребер, из которых только первые 2-8 пар сочленяются с грудиной.
Верхнечелюстные, межчелюстные и нижнечелюстные кости удлинены в связи с развитием цедильного аппарата (китового уса) или многочисленных одновершинных зубов. Носовые кости уменьшены, теменные сдвинуты в бока так, что верхнезатылочная кость соприкасается с лобными. Дыхало - одно или два наружных носовых отверстия - расположено на вершине головы и открывается лишь в момент короткого дыхательного акта выдоха - вдоха, производимого сразу же после выныривания. В прохладную погоду при выдохе взлетает вверх конденсированный пар, образуя так называемый фонтан, по которому можно различить вид кита.
Вот наиболее важные изменения, которые в итоге позволили китам распространиться по всему Мировому океану:
1. Высокоразвитый головной мозг и мощная кора больших полушарий, ставшая тончайшим инструментом приспособительной деятельности и сложных поведенческих реакций в новой среде. Масса головного мозга у китообразных - наибольшая среди млекопитающих в абсолютных цифрах, достигая у кашалота 7,8-9,2 кг, но относительно массы тела она невелика. Так, у голубого кита она составляет всего 0,007 % общей массы. Головной мозг высоко дифференцирован, органы чувств развиты, хотя и не одинаково. Органы слуха сильно видоизменены. Ушная раковина отсутствует. Слуховой проход сужен и открывается позади глаза маленьким отверстием; видимо, служит отдельным чувствующим органом, воспринимающим изменение давления. Барабанная перепонка выгнута наружу (усатые киты) или внутрь (зубатые киты). Звук китообразные воспринимают через кости черепа и нижнюю челюсть, чей задний конец близко подходит к области внутреннего уха и иннервирован ветвью тройничного нерва. Строение внутреннего уха у китообразных очень сложное, с увеличенной улиткой. Звук для водных организмов - важнейший источник информации, так как в воде звуковые колебания распространяются в 5 раз быстрее, чем в воздухе. Китообразные способны улавливать звуковые волны в диапазоне от 150 Гц до ультразвуковых колебаний в 120-140 кГц. Наиболее остр слух зубатых китов; у усатых китов он хуже по сравнению с наземными млекопитающими.

2. Совершенная эхолокация как главный способ пространственной ориентации в водной толще. Некоторые зубатые киты, подобно некоторым летучим мышам, способны к направленной эхолокации. У них образовался особый эхолокационный аппарат, состоящий из жировой подушки и вогнутой передней поверхности черепа, которые действуют как звуковая линза и рефлектор, концентрируя излучённые ультразвуковые сигналы и в виде звукового пучка направляя их на объект.

3. Комплекс морфофизиологических адаптаций, обеспечивший создание резервов кислорода, необходимых для продолжительного и глубинного погружения. Китообразные способны находиться под водой от 2-10 до 30-40 минут (кашалот - до 1,5 часов). Длительность погружения обеспечивают большая ёмкость лёгких и повышенное содержание миоглобина в мышцах. Кислородная ёмкость крови увеличена за счёт высокого содержания гемоглобина и повышения его концентрации в эритроцитах.
4. Комплекс преобразований в органах дыхания. Ноздри парные, щелевидные, открываются на темени. Вода не попадает в дыхательные пути ни при глотании пищи, ни при дыхании. Лёгкие однодольчатые с сильно развитой гладкой мускулатурой, позволяющей за один выдох-вдох обновлять воздух на 80-90 % (у человека только на 15 %). При всплытии на поверхность, выдыхаемый китом с силой воздух, соприкасаясь с более холодным наружным, формирует столб конденсированного пара (фонтан).

5. Прогрессивное развитие лактации и повышение энергетической ценности молока. Оно густое, обычно кремового цвета, жирностью до 54 %, с поверхностным натяжением в 30 раз больше, чем у воды, поэтому струя молока не расплывается в воде. Самки китов продуцируют в сутки от 200-1200 г (дельфины) до 90-150 л (финвал) и 200 л (синий кит) молока.

6. Перестройка органов питания. Китообразные заглатывают добычу целиком, не пережёвывая. Желудок сложный, многокамерный; способен растягиваться и вмещать до 1,5 т пищи (у синего кита). Длина кишечника превышает длину тела: от 4-5 раз (у гангского дельфина и бутылконосов) до 15-16 раз (кашалот) и даже до 32 раз (дельфин Ла-Платы).
7. Преобразование в органах передвижения.

) происходят от сухопутных предков, о чём свидетельствуют многие их признаки:

• дыхание атмосферным воздухом с помощью легких,
• кости плавников (передних конечностей) китообразных напоминают кости конечностей наземных млекопитающих,
• движение хвоста и изгибание позвоночника в вертикальной плоскости более характерно для бегущего галопом млекопитающего, чем для плывущей рыбы, изгибающейся обычно в горизонтальной плоскости.

Вопрос о том, как наземные млекопитающие эволюционировали в морских, долгое время оставался загадкой из-за отсутствия ископаемых останков переходных видов. Однако благодаря открытию пакицета в 1992 году стало возможным прояснить ряд вопросов и увидеть стадии перехода наземных животных в морских.

Предки китообразных

Эволюционное дерево китообразных включительно с копытными

Традиционные взгляды на эволюцию китообразных состояли в том, что их ближайшими родственниками и, вероятно, предками являлись мезонихии - вымерший отряд хищных копытных , которые напоминали волков с копытцами вместо когтей и были сестринской группой парнокопытных . Эти животные имели зубы необычной конической формы, похожие на зубы китообразных. В частности из-за этого учёные долгое время считали, что китообразные произошли от некой предковой мезонихии. Однако новые молекулярно-генетические данные свидетельствуют о том, что китообразные - близкие родственники парнокопытных, в частности гиппопотамов . На основе этих данных предлагается даже включать китообразных в состав отряда парнокопытные и предлагается название Cetartiodactyla для монофилетического таксона, включающего две эти группы. Однако наибольший возраст известных ископаемых остатков антракотериев , предков бегемотов, на несколько миллионов лет меньше, чем возраст пакицета , наиболее древнего из известных предков китов.

Тевиссеном было также обнаружено, что схожее устройство уха наблюдалось в окаменелостях небольшого похожего на оленя животного индохиуса . Индохиус обитал около 48 миллионов лет назад в Кашмире . Это небольшое - размером с домашнюю кошку - травоядное животное обладало некоторыми чертами, сближающими его с китами и свидетельствующими об адаптации к водной среде. В их числе толстая и тяжёлая костная оболочка, напоминающая костную оболочку некоторых современных полуводных животных, таких как гиппопотамы , что способствует уменьшению плавучести и, как следствие, позволяет оставаться под водой. Это позволяет предположить, что индохиус , подобно современному водяному оленьку , нырял под воду, чтобы укрыться от хищника .

Амбулоцетиды и ремингтоноцетиды

Наиболее примечательным из древних китов является амбулоцет , известный из эоцена Пакистана . Внешне это млекопитающее походило на трёхметрового крокодила. Амбулоцет был полуводным животным: его задние лапы лучше приспособлены для плавания, нежели для ходьбы по суше. Вероятно, он плавал, изгибая тело в вертикальной плоскости, как современные выдры , тюлени и киты . Предполагается, что амбулоцетиды охотились подобно современным крокодилам, подстерегая в засаде рыб и пришедших на водопой животных.

Базилозавриды и дорудонтиды: полностью морские китообразные

Базилозавр (обнаруженный в 1840 г. и первоначально принятый за рептилию, чем объясняется «рептильное» имя) и дорудон жили приблизительно 38 миллионов лет назад и представляли собой чисто морских животных. Базилозавр был столь же велик, как крупные современные киты, достигая порой 18 метров в длину. Дорудонтиды были несколько меньше, до 5 метров.

При всём сходстве с современными китами у базилозаврид и дорудонтид отсутствовал лобно-жировой выступ, так называемая дыня, позволяющая ныне существующим китообразным эффективно использовать эхолокацию. Мозг базилозаврид был сравнительно небольшого размера, из чего можно предположить, что они вели одиночный образ жизни и не имели такой сложной социальной структуры, как у некоторых современных китообразных. В связи с переходом к чисто водному образу жизни у базилозаврид наблюдается деградация задних конечностей - они, хотя и хорошо сформированы, невелики и уже не могут использоваться для передвижения. Впрочем, возможно, они играли вспомогательную роль при спаривании. Тазовые кости базилозаврид уже не связаны с позвоночником, как это было у протоцетид.

Появление эхолокации

Зубатые киты (Odontocetes) осуществляют эхолокацию, создавая серию щелчков на различных частотах. Звуковые импульсы излучаются посредством лобной жировой подушки («лобной дыни»), отражаются от объекта и регистрируются с помощью нижней челюсти. Изучение черепов сквалодона (Squalodon) позволяет предположить первичное возникновение эхолокации именно у этого вида. Сквалодон жил с начала среднего олигоцена до середины миоцена , около 33-14 миллионов лет назад, и имел ряд признаков, сходных с современными зубатыми китами. Так, например, сильно сплюснутый череп и вынесенные челюстные дуги наиболее характерны для современных Odontoceti . Несмотря на это, возможность происхождения современных дельфинов от сквалодона считается маловероятной.

Ранние дельфины

Скелетное развитие

См. также

Примечания

1. University Of California, Berkeley (2005, February 7). UC Berkeley, French Scientists Find Missing Link Between The Whale And Its Closest Relative, The Hippo . ScienceDaily. Проверено 1 февраля 2010. Архивировано 24 августа 2011 года.
2. Philip D. Gingerich , D. E. Russell (1981). «Pakicetus inachus , a new archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the early-middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan)». Univ. Mich. Contr. Mus. Paleont 25 : 235–246.
3. Northeastern Ohio Universities Colleges of Medicine and Pharmacy (2007, December 21).